El pasado 28 de diciembre de 2012, nos dejó D. Julio Antonio Senador Gómez-Alba Ruiz.
El pasado 28 de diciembre de 2012, nos dejó D. Julio Antonio Senador Gómez-Alba Ruiz.
Mucho se ha hablado ya sobre este tema, pero por su interés y la fascinación que provoca en el mundo de la Paleontología, y en especial en el de los cefalópodos, resulta de obligación hacer una mención sobre el mismo, acompañada de datos complementarios sobre el tamaño de los ammonites.
Hablamos de Parapuzosia seppenradensis. El ammonite más grande hasta ahora conocido, y sobre el que a continuación vamos a comentar.
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Parapuzosia seppenradensis, 1,80 mts. de diámetro |
Los ammonites son cefalópodos fósiles que habitaron los mares y océanos desde el Devónico hasta su desaparición como consecuencia de la caída de un asteroide de unos 10 a 15 kms. de ancho, al noroeste de la península de Yucatán, en México, hace unos 66 millones de años, provocando una extinción masiva, y dando lugar al final del periodo Cretácico y a su vez, de la Era Mesozoica.
Pero su extinción no fue a causa del impacto del asteroide, sino de las consecuencias que dicho impacto trajeron consigo. La enorme liberación de energía, provocó un gran aumento de calor, que posteriormente se tradujo en un invierno permanente debido a que las nubes de vapor y cenizas llegaron a cubrir el cielo casi por completo, por un prolongado periodo de tiempo. Ello provocó la paralización de la fotosíntesis de las plantas, y como consecuencia, una ruptura en la cadena alimenticia. Los herbívoros se quedan sin alimento, los carnívoros sufren el mismo problema, y los carroñeros, etc. En el mar sucedió algo similar, ya que el placton, que era el sustento de los cefalópodos, tiene su hábitat en la superficie, por lo que se vió afectado por las terribles consecuencias que desencadenó el choque del asteriode, como el aumento de la acidez del agua en las capas superficiales, mermando la población del mismo, y por lo tanto, el alimento para los ammonites.
Gracias a los fósiles que nos dejaron, hoy en día podemos conocer bastante información sobre los ammonites, aunque ésta nos llegue solo a través de sus conchas fosilizadas. Se conocen sus formas, tamaños, costillas, líneas de sutura, su hábitat, evolución, etc.
En cuanto al tamaño, los ammonites van desde unos milímetros hasta varios metros de diámetro, si bien lo que podríamos aceptar como tamaño "normal" es de hasta unos 25 cms. más o menos.
En parte también se vieron afectados por el "gigantismo" que desde el Jurásico Superior, afectó a varios grupos de animales, como los dinosaurios, que en algunos herbívoros, llegaron a alcanzar los 25 metros.
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Lytoceras sp, del Tithónico, con 45 cms. de diámetro |
Respecto a los ammonites, se conocen ejemplares fósiles del género Lytoceras, procedentes del Tithónico (Jurásico Superior) que alcanzan el medio metro de diámetro, sin contar con la cámara de la habitación. En el Barremiense (Cretácico Inferior), aparecen ejemplares de ammonites heteromorfos, pertenecientes al género Ancyloceras, de tamaño considerable, hasta cerca de 1 metro.
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Ancyloceras expuesto en el M.U.P.E. |
Posteriormente, en el Cretácico, volvemos a encontrar ammonites de considerable tamaño, pertenecientes al género Parapuzosia. De hecho, el mayor ammonite conocido hasta la fecha es el Parapuzosia seppenradensis, con un diámetro de 1,8 metros, estando incompleto. Su tamaño real se estima entre los 2,3 y 2,5 metros. Fue descrita por LANDOIS en 1895. En la actualidad existen varias réplicas de este ejemplar, repartidas por museos de todo el mundo, si bien el fósil original, se encuentra expuesto en las salas del LWL Museum für Naturkunde (Museo de Historia Natural) de Münster (Alemania).
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Tamaño del ammonite respecto a un humano |
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Parapuzosia seppenradensis |
El nombre de Parapuzosia seppenradensis significa "similar a Puzosia", y la especie viene dada por el nombre de un barrio, Seppenrade, en la ciudad de Lüdinghaiusen, en Rhenania del Norte-Westfalia, en Alemania.
Probablemente, Parapuzosia seppenradensis, proviene de la evolución de su antecesor Parapuzosia leptophylla, que con un tamaño aproximado de 1 metro de diámetro, también podemos considerarlo como ammonite gigante.
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Parapuzosia leptophylla |
Si bien se han descrito varias teorías sobre el desarrollo de este gigantismo, también es cierto que los paleontólogos no han llegado a un acuerdo sobre cuál es la causa principal del mismo, pues tan solo afecta a unos cuántos géneros y no a su totalidad, a su vez que tampoco les supone ninguna ventaja que les hubiera permitido librarse de la extinción.
Una de las teorías propone que, además de por el cambio climático, algunos ammonites evolucionaron hacia un mayor tamaño con el fin de dificultar el poder ser devorados por los Mosasaurios, sus principales depredadores. Una concha más grande, lo pondría más difícil al Mosasaurio para moderlo y tragarlo, con lo que le daría una tregua al ammonite y le permitiría más tiempo para la reproducción y puesta, facilitando de este modo su supervivencia.
Orthosphinctes (Ardescia) desmoides |
La ciencia se mueve constantemente y avanza en sus descubrimientos en todas sus ramas. Si la Biología es la ciencia que estudia los seres vivos en su integridad, uno de sus objetivos es el de descubrir y clasificar nuevas especies. Si tenemos en cuenta que los seres vivos pueden tener tamaños desde microscópicos hasta de varios metros de longitud, y hábitats de lo más diverso, podemos afirmar que aún nos queda mucho por descubrir. Más aún si tenemos en cuenta que los mares y océanos ocupan un gran volumen dentro de nuestro planeta, y la dificultad que entraña el poder investigar en un medio que no es precisamente el que ocupa el ser humano, podemos hacernos una idea de lo que aún nos queda por descubrir en la inmensidad de los océanos.
Vamos a hablar de cefalópodos, concretamente del género Nautilus (LINNAEUS, 1758). El género Nautilus es considerado como "fósil viviente", por ser prácticamente el único representante actual de los cefalópodos con concha externa, que sobrevivió a la extinción de final del Cretácico. Se piensa que su supervivencia se debe a que su hábitat eran los profundos fondos marinos, donde apenas tuvo influencia los cambios de acidez de las aguas provocado por la caída de un asteriode hace 66 millones de años, y que acabó con el 75% de las especies, entre los que se encontraban sus "primos" los ammonites, los cuales se extinguieron en su totalidad.
Debido a la citada dificultad para el estudio de especies marinas, en lugares tan inhóspitos y apartados como los fondos del océano Pacífico, hasta ahora, las pocas muestras de ejemplares conocidos del Nautilus, se solían incluir todas bajo la especie de Nautilus pompilus (LINNAEUS, 1758).
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Nautilus pompilus |
Recientes estudios han permitido determinar tres nuevas especies, que por sus características morfológicas, el enrollamiento de la concha, su ornamentación y su aislamiento entre ellas, las confirma como tres nuevas especies. Tras su minucioso estudio, se puede afirmar que el hecho de que se trate de poblaciones que vivan aisladas entre si, impiden el intercambio de genes, lo que con el tiempo llega a convertirlas en especies distintas.
Las nuevas especies son:
Nautilus vitiensis
El holotipo procede de Suva Harbour, en Islas Fiji, Pacífico Sur.
"Nautilicónico, concha con tapón umbilical, verticilo más alto que ancho en la madurez. Periostracum completamente ausente en especímenes maduros y casi maduros; superficie de la concha ornamentada con líneas de crecimiento paralelas a la forma de apertura; sin rayas cruzadas ni adornos perpendiculares a las líneas de crecimiento; arrugas bajas."
Zookeys 1143: 51-69
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Nautilus vitiensis |
Nautilus samoaensis
Holotipo procedente de Taema Bank, en Samoa americana.
"Nautilicónico, concha con tapón umbilical, verticilo más alto que ancho en la madurez. Periostracum completamente ausente en especímenes maduros y casi maduros. Rayas de concha con una serie de círculos concéntricos que se superponen de una manera única en esta especie, con una sola excepción, aunque esto se ha denominado patrón en zig-zag en otros lugares."
Zookeys 1143: 51-69
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Nautilus samoaensis |
Nautilus vanuatuensis
Holotipo procedente de Mele Bay, Port Vila, Vanuatu.
"Nautilicónico, concha con tapón umbilical, verticilio más alto que ancho en la madurez. Periostracum completamente ausente en especímenes maduros e incluso casi maduros. Superficie de la concha ornamentada con líneas de crecimiento paralelas a la forma de la apertura. Sin tramas cruzadas ni adornos perpendiculares a las líneas de crecimiento."
Zookeys 1143: 51-69
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Nautilus vanuatuensis |
Estudio llevado a cabo por el Dr. Barord, G. J. et al., 2023, y cuyos hallazgos han sido publicados en la revista científica Zookeys:
Three new species of Nautilus Linnaeus, 1758 from the Coral Sea and South Pacific
Llamamos ammonites heteromorfos a aquellos cuyo desarrollo de la concha no sigue un plano espiral, o no mantienen contacto entre las vueltas de la misma.
Los ammonites heteromorfos tienen la cualidad de adoptar extrañas formas desenrolladas, a veces muy caprichosas. Desde el desenrollamiento simple de los Scaphites, o los Crioceratites, hasta las formas más caprichosas como los Ancyloceras o los Nostoceras. De ahí el gran interés por sus ejemplares fósiles de extraordinaria y rara belleza. Suelen ser los cefalópodos fósiles que más llaman la atención en colecciones y museos.
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Extracción del fósil |
Una de estas criaturas es el Diplomoceras máximum, que vivió en los mares de la Antártida, en el Cretácico Superior, hace unos 68 millones de años. Llama la atención su tamaño, de 1,50 metros de largo, y su forma parecida a un clip. Su desarrollo es de forma desenrollada en U, que se repite de modo inverso, con tramos de curva corta de 180 grados, y tramos rectos de gran longitud. Su extraña forma, muy poco aerodinámica, les hizo ser muy mal nadadores, por lo que su hábitat debió ser el fondo marino, lo que le daba cierta ventaja respecto a sus depredadores como los mosasaurios y otros reptiles marinos de gran tamaño.
Pertenece a la familia Diplomoceratidae, citada por SPATH, 1926.
Los fósiles del ejemplar de mayor tamaño fueron descubiertos en la isla de Seymour, en la Antártida, entre 1994 y 1995, por paleontólogos de la Universidad Purdue, en Indiana, U.S.A. El ammonite se encuentra expuesto en el Museum of Earth, en Ithaca, Nueva York.
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Diplomoceras máximum |
Según estudios llevados a cabo posteriormente por las biólogas Linda Ivany y Emily Artruc, de la Universidad de Siracuse, en Nueva York, Diplomoceras máximum pudo haber tenido una larga vida, según deducen por el gran número de costillas que refleja en su concha, como consecuencia de su adaptación al medio hostil en el que vivía, con inviernos oscuros y de difícil obtención de alimento. El estudio desarrollado por ambas biólogas, en base al isótopo de carbono y oxígeno, determinan que se produce una liberación anual de metano en el fondo del mar, lo que deja una señal en la concha, creando un patrón que se repite a lo largo de misma, y que coincide con la aparición de costillas perpendiculares a la longitud de la concha, es decir, que desarrollaría una nueva costilla cada año. Por el número de costillas podemos deducir que podría haber tenido una vida de unos 200 años, algo nada habitual en los cefalópodos, cuya vida en las especies actuales es mucho más corta.
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Recreación del Diplomoceras máximum |
Diplomoceras máximum sería otro de los conocidos como ammonites gigantes.
Por sus características biológicas, los ammonites mantienen su cuerpo blando recubierto por una concha exterior, motivo por el cual, los conocimientos que tenemos de la anatomía de su cuerpo se basan en los fósiles de sus conchas, formadas por aragonito. Excepcionalmente se ha encontrado algún resto del tejido blando, pero bastante aplastado. Ahora, por primera vez, tenemos una muestra de los músculos de un ammonite en tres dimensiones.
Se trata de un Sigaloceras inodatum, que vivió hace unos 165 millones de años, en el Calloviense (Jurásico Medio), y procedente de Fairford, Gloucestershire, U.K. Fue descubierto por un recolector de fósiles llamado Neville Hollingworth, en el año 1998. Desde su descubrimiento ya se conocía la presencia de tejido blando fosilizado en su interior, en más cantidad de lo que hasta la fecha se había podido encontrar en otros ejemplares, lo que convertía a este fósil en una pieza única.
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Sigaloceras inodatum |
Se utilizaron varios métodos de reconocimiento, pero siempre sobre su concha externa, pues no se atrevían a partir el ejemplar para estudiar su interior, por el deterioro que esto provocaría en la pieza.
Inicialmente se tomaron fotos del exterior del ejemplar, que al ser parcialmente translúcido, permitía ver parte del contenido interno, pero sin apenas detalle. Posteriormente se llevó a cabo una tomografía computarizada, estudiando su interior a través de rayos x, pero dicho escaneo no proporcionó la suficiente información, debido al alto contenido de carbonato cálcico en el fósil.
Recientemente, con una tecnología más avanzada, un grupo de investigadores dirigido por Lesley Cherns, de la Universidad de Cardiff, han realizado un nuevo análisis por medio de exploración de neutrones. Este método les ha permitido obtener información suficiente para poder reproducir digitalmente sus músculos y órganos vitales, pudiendo llevar a cabo una reconstrucción tridimensional a través del ordenador.
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La concha retroiluminada nos permite ver parte de la masa muscular fosilizada en su interior. |
Entre la información más relevante obtenida de este estudio, podemos destacar que los ammonites se desplazaban utilizando su hiponomo, que es un órgano muscular en forma de embudo, que expulsando el agua, les permitía empujarse hacia atrás. Esto que ya se sospechaba por la comparación con los tejidos blandos de los actuales Nautilus, queda de este modo confirmado y demostrado. Además se ha podido constatar también la presencia de unos músculos dorsales, que les permitía retraerse hacia el interior de la concha (cámara de habitación) para protegerse de peligros externos.
Probablemente el ammonite sufrió un rápido enterramiento, y la criatura retrajo su cuerpo blando hacia el interior de la concha, quedando sellada por su mandíbula. Seguramente la concha se llenó de sedimentos antes de que su cuerpo blando comenzara a descomponerse. La falta de oxígeno provocó una descomposición lenta e incompleta, permitiendo la fosilización del mismo en las condiciones que nos ha llegado hasta nuestros días.
El fósil de este ejemplar se encuentra depositado en el National Museum de Cardiff, en Gales, donde se exponen interesantes colecciones de arte y ciencias.
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Museo Nacional de Cardiff |
La Comisión Estratigráfica Internacional ha asignado un "clavo dorado" en el cauce del río Argos, en Caravaca de la Cruz (Murcia), para establecer el limite Hauteriviense-Barremiense.
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Ejemplo de clavo dorado como referencia global |
Los clavos dorados se conceden para establecer como referencia en el paso entre dos periodos geológicos o sus divisiones, como los pisos geológicos. En esta ocasión determinan el límite entre el Hauteriviense y el Barremiense. Este límite ha quedado establecido en 125,77 millones de años.
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Paredes donde se encuentra el punto de referencia, frente al Molino del Río Argos |
Esta zona ya fue propuesta como referencia del límite Hauteriviense-Barremiense en el estudio llevado a cabo por Miguel Company, José Sandoval, J. M. Tavera, Roque Aguado y L O'Dogherty, publicado en enero del 2005 bajo el título de "La sección del Río Argos (Caravaca, Murcia), referente global para el estudio del límite Hauteriviense-Barremiense (Cretácico Inferior).
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La flecha blanca indica el límite Hauteriviense-Barremiense |
El río Argós tiene su nacimiento en el término municipal de Caravaca de la Cruz (Murcia), y continua por el de la vecina localidad de Cehegin. Al inicio de su recorrido fluvial, atravesando los términos de ambas localidades.
El tramo Hauteriviense-Barremiense, en sus afloramientos de la cabecera del río Argos, es particularmente muy rico en ammonites, lo que ha facilitado notablemente este estudio.
La zona donde se ha establecido el límite Hauteriviense-Barremiense está localizada al oeste de Caravaca, en las proximidades de la Hospedería Rural El Molino del Río Argos.
Los sedimentos que afloran están formados por bancos de calizas margosas de color amarillento grisáceo, alternando con bandas de margas grises.
Para establecer los límites entre periodos o pisos geológicos, se utiliza el hallazgo de fósiles guía, los cuales tienen un reducido espacio temporal. La presencia en estos estratos del ammonite Taveraidiscus huggi ha sido la clave para esta determinación.
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Taveraidiscus hugii |
Taveraidiscus hugii (OOSTER, 1860), es un ammonite perteneciente a la superfamilia Perisphintaceae y a la familia Holcodiscidae. Su nicho cronológico se sitúa en el Barremiense Inferior, zona Hugii. De concha bastante involuta, presenta una ornamentación formada por costillas muy finas y densas, ligeramente sinuosas, y bifurcadas desde la parte inferior.
El denominado "Posidonia Shale" (esquisto de posidonia), o también conocido como "Formación Sachrang", es una formación geológica perteneciente al Jurásico Inferior (Lías), que está situada al sur de Alemania, junto a la frontera con Suiza.
Sus estratos corresponden al Toarciense, y está formado por capas finamente laminadas de esquistos bituminosos compuestos de sedimentos de grano fino, intercaladas con calizas bituminosas, que afloran en varios lugares al suroeste de Alemania.
En algunos de estos afloramientos, como el cercano a la localidad de Holzmaden, aparecen placas con ammonites "dorados", pertenecientes a las especies Dactylioceras semicelatum y Dactylioceras comune.
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Dactylioceras semicelatum del Toarciense de Holzmaden |
Hasta ahora se pensaba que el color dorado que presentan estos ammonites era debido a que en su fosilización había intervenido la pirita, sustituyendo los minerales originales por dicha pirita, lo que vendrían a ser los conocidos como "ammonites piritizados".
Recientemente, unos científicos de la Austin Jackson School of Geosciences (University of Texas), han llegado a la conclusión que el color oro que muestran estos ammonites, no procede de una piritización del fósil, sino de una mezcla de minerales que simula las condiciones en que fueron formadas, y del papel que el oxígeno tuvo en el proceso de dicha fosilización.
Al ser estudiados mediante microscopios electrónicos de barrido, se descubrió que los fósiles contenían principalmente minerales de fosfato, y no de pirita como se había pensado hasta entonces. La pirita que presentan procede de la interacción de cristales microscópicos de pirita (framboides) que estaban presentes en el esquisto negro. A esto tenemos que añadir la importancia que tuvo que tener la presencia de oxígeno para que ayudara a una rápida fosilización, permitiendo mostrar los detalles del fósil con una preservación excepcional.
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Detalle del fósil |
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Olorizia calandensis |
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Macroconcha de Olorizia olorizi |
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Microconcha perteneciente al género Olorizia |
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Vista de la zona del Río Argos propuesta como BIC |
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Estratos del Hauteriviense y Barremiense en el Río Argos |
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Cuadro de Santa Hilda pintado por James Clark |
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Ruínas del Monasterio de Whitby |
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Ammonites del género Dactylioceras |
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El género Hildoceras debe su nombre a Santa Hilda |
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Un ejemplar de ammonites snake stone |
Goulmima es una localidad situada al sur de Marruecos, a 1018 metros de altitud y próxima a las montañas centrales del Alto Atlas. Está dentro de la ruta de las mil kasbas. Es una población fortificada de unos dieciocho mil habitantes, que forma un auténtico oasis agrícola a orillas del Wadi Gheris. La ciudad surge en torno a su Kasba (zona fortificada). El Ksar Igoulminen es una aldea amurallada que está dominada por dos altas torres, donde viven todavía unos cientos de personas.
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Localidad de Goulmima |
El sureste de Marruecos, y poniendo como punto central a la localidad de Erfoud, a unos 80 kms. de Goulmima, es una zona muy rica en afloramientos paleontológicos.
Su origen en un mar poco profundo desde el Pre-Cámbrico, han permitido que trilobites, crionoideos, ammonites, peces y muchos más, se hayan ido depositando lentamente en su lecho. Los posteriores movimientos orogénicos han levantado sus estratos, dejando en la actualidad al descubierto multitud de yacimientos de fósiles, que la población aprovecha para su búsqueda, extracción, limpieza y venta, con el fin de aliviar su maltrecha economía. Las características medioambientales de la zona, cálida y seca por su proximidad al desierto del Sáhara, facilita el descubrimiento de estratos ricos en fósiles.
Es fácil encontrar en toda la zona talleres o bazares que se dedican a la venta de fósiles, bien en su estado natural, o bien manufacturados convertidos artesanamente en adornos para bisutería, o mesas, lavabos, etc. con piezas pulidas.
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Localización de los afloramientos fosilíferos. |
En cuanto a lo que nos interesa en este blog, los ammonites en su estado natural, destacamos los procedentes de Goulmima, muy abundantes y de gran calidad de conservación. Se trata de especies que forman parte de la mayoría de colecciones museísticas y particulares, pues quién no se ha iniciado adquiriendo algún ejemplar en ferias o mercadillos de fósiles.
Proceden de los montes escarpados situados al norte de Goulmima, concretamente en la zona de Asfla, cuyos estratos pertenecen al Turoniense, Cretácico Superior. Mayoritariamente son moldes internos formados por calcita en color marrón oscuro a negro. Los suelen poner a la venta tras un tratamiento de pulido y limpieza con ácido, con la intención de resaltar su belleza, aunque estos tratamientos normalmente terminan por dañar la calidad de los fósiles.
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Uno de los afloramientos de ammonites del Turoniense |
La especie más abundante y a la vez más conocida es Mammites nodosoides (SCHLÜTER, 1871), aunque también aparecen con facilidad los pertenecientes a las especies Fagesia peroni (PERVINQUIÈRE, 1907) y Choffaticeras segne (SOLGER, 1903); y con menor frecuencia otras especies como Nannovascoceras intermedium (RENZ & ALVAREZ, 1979), Neoptychites cephalotus (COURTILLER, 1860), Neoptychites hottingeri (COLLIGNON, 1967), Romaniceras (Yubariceras) reymenty (COLLIGNON, 1967), Wrightoceras munieri (PERVINQUIERE, 1907), o Pseudoneoptychites obscurus (BARBER, 1957).
Los ejemplares de este yacimiento suelen tener las líneas de sutura muy marcadas y bien visibles.
DUBAR fue quien notificó la presencia de ammonites del Turoniense en la zona, en el año 1949, y diez años más tarde (1959) fueron descritos por BASSE & CHOUBERT. Recientemente han aparecido en la zona fósiles de peces y reptiles.
Descripción de los ammonites más comunes de la zona:
Mammites nodosoides (SCHLÜTER, 1871)
Se trata del ammonite más habitual en este yacimiento, de hecho un 35% de los ejemplares que aparecen, corresponden a esta especie.
Perteneciente a la familia Acanthoceratidae. Son ammonites de apariencia robusta y tamaño mediano, de hasta unos 20 a 25 cms. Moderadamente involutos. Poseen una fila de tubérculos umbilicales y otra de tubérculos ventrolaterales de moderados a muy fuertes, que en ocasiones apuntan hacia adelante. Las costillas apenas se aprecian en su etapa juvenil, tendiendo a desaparecer a medida que llegan a su estado adulto. La sección es entre rectangular y cuadrada.
Esta especie es típica de cualquier colección desde sus inicios, y fácil de encontrar en ferias y mercadillos de fósiles.
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Mamites nodosoides |
Fagesia peroni (PERVINQUIÈRE, 1907)
Perteneciente a la familia Vascoceratidae. Poseen forma cadicona, de subglobosa a globosa, y tubérculos fuertes y romos. Involutos con ombligo muy profundo. Tienen tubérculos umbilicales que tienden a desaparecer a medida que van creciendo, de los cuales parten dos o tres costillas gruesas y redondeadas, a veces inapreciables. Tamaño pequeño a mediano, de hasta unos 15 cms.
Fagesia peroni puede presentar diferencias apreciables en cuanto a su forma, variando de más o menos globosa, y dejando ver sus costillas o llegando a ser lisas en ocasiones.
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Fagesia peroni |
Choffaticeras segne (SOLGER, 1903)
Perteneciente a la familia Pseudotissotidae. La forma de la concha es oxycona, muy comprimida y aguda en su parte umbilical. Altamente involuto y con ombligo pequeño. Poseen costillas robustas en su etapa juvenil, que van disminuyendo gradualmente a medida que avanzan en su crecimiento. Presenta tubérculos hacia la zona umbilical. Poseen una quilla muy gruesa. Su tamaño puede oscilar desde los 5 a los 20 cms.
Choffaticeras segne puede presentar diferencias sustanciales en cuanto a su forma, siendo más o menos comprimida, y con más o menos costillas, que en ocasiones llegan a ser inapreciables.
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Choffaticeras segne |